Indice di Shannon e numeri di Hill: biodiversità di un sito

Il consulente consegna la relazione sul verde dello stabilimento e in una riga c'è scritto "indice di Shannon: 2,3". È tanto? È poco? Rispetto a cosa? Per calcolare la biodiversità di un sito l'indice di Shannon, da solo, si legge male: è una misura di incertezza, non un numero di specie. La risposta breve è trasformarlo nei numeri di Hill, una famiglia di tre misure espresse tutte in "specie", e confrontare i siti solo a parità di completezza del campione.

Perché l'indice di Shannon non si legge come un numero di specie

L'indice di Shannon nasce dalla teoria dell'informazione: misura quanto è difficile indovinare a quale specie appartiene il prossimo individuo che trovi. Cresce con il numero di specie e con quanto sono distribuite in modo uniforme, ma non in proporzione. Lou Jost lo ha mostrato con il caso più semplice nel suo articolo del 2006 su Oikos: una comunità con sedici specie ugualmente comuni è due volte più diversa di una con otto, ma l'entropia di Shannon, calcolata con il logaritmo in base 2, vale 4,0 nella prima e 3,0 nella seconda.

Il secondo esempio di Jost è quello che conta per chi legge un monitoraggio. Se prima di un trattamento l'indice di Shannon vale 4,5 e dopo vale 4,1, la tentazione è dire che la differenza è piccola. Riportati a numero di specie, scrive Jost, quei valori corrispondono a 90 e a 60 specie: la differenza "non è piccola ma enorme".

Numeri di Hill: la biodiversità di un sito espressa in specie

I numeri di Hill sono una formula sola con un parametro, l'ordine q. Si prende la quota di ogni specie sul totale degli individui (p), la si eleva a q, si sommano i risultati e si eleva la somma a 1/(1-q):

D = (Σ p^q)^(1/(1-q))

Al variare di q escono tre misure note:

q = 0: il numero di specie, cioè la ricchezza. Ogni specie conta uno, rara o comune che sia.
q = 1: per q uguale a 1 la formula non è definita, ma il suo limite è l'esponenziale dell'indice di Shannon, come ricordano Hsieh, Ma e Chao. Pesa le specie in proporzione alla loro abbondanza: si legge come numero effettivo di specie comuni.
q = 2: l'inverso dell'indice di Simpson. Conta quasi solo le specie dominanti.

Tutte e tre si misurano nella stessa unità, che Chao e colleghi definiscono "numero effettivo di specie": quante specie ugualmente abbondanti servirebbero per ottenere lo stesso valore. Facciamo un esempio di fantasia: un prato con quattro specie di farfalle, una che fa il 70% degli individui e tre al 10% ciascuna. La ricchezza è 4, l'esponenziale di Shannon è circa 2,6, l'inverso di Simpson circa 1,9. Il prato si comporta come se avesse meno di tre specie, perché una domina. Quando i tre numeri sono vicini, le specie sono distribuite in modo uniforme; quando si allontanano, poche specie fanno quasi tutto.

Più specie non vuol dire più diversità: i dati di due studi

Nel parco nazionale Donau-Auen, in Austria, Tsinoglou, Fiedler e Degen hanno messo trappole luminose per le falene notturne in sei punti: tre al margine del bosco, a meno di 10 metri da una strada con lampioni, vicino a uno stabilimento farmaceutico illuminato tutta la notte, e tre all'interno, sotto la chioma. I valori sono sommati su sette turni di campionamento.

Sito	Specie osservate (q = 0)	Esponenziale di Shannon (q = 1)
Margine 1	34	14,43
Margine 2	25	11,70
Margine 3	27	9,15
Interno 1	26	10,97
Interno 2	21	11,92
Interno 3	26	7,96

Il sito interno 2 ha meno specie di tutti, 21, ma un esponenziale di Shannon di 11,92, più alto del margine 3, che di specie ne ha 27. Gli autori notano che il numero effettivo di specie era correlato solo debolmente alla ricchezza osservata (r = 0,421). Le due misure rispondono a domande diverse, quante specie sono finite nella trappola e quanto le catture sono ripartite fra loro.

Lo stesso succede con un campo fotovoltaico. Tavernier e colleghi hanno registrato i pipistrelli in sei campi solari nei Paesi Bassi, ognuno affiancato da due prati di controllo, uno agricolo e uno naturale, con rilevatori acustici attivi dal 1° aprile al 2 dicembre 2024: 165.724 eventi registrati in 1.318 notti di rilevamento, il 78% di pipistrello nano. Nei campi solari e nei due tipi di prato sono passate tutte le 7 specie considerate nello studio. Gli indici di Shannon e di Simpson erano però più bassi nei campi solari, per la sovrabbondanza del pipistrello nano. Contando solo le specie, i tre tipi di area sarebbero risultati uguali.

Il numero di specie dipende da quanto cerchi

C'è un secondo motivo per non fermarsi alla ricchezza: dipende dallo sforzo di campionamento. Più ore di osservazione, più trappole, più notti di registrazione, più specie rare entrano nell'elenco. Chao e colleghi la chiamano "un indice problematico" proprio per questo e per la sua dipendenza dalla distribuzione delle abbondanze.

Lo studio più lungo che abbiamo letto su questo punto è di Carlos M. Herrera, uscito nel 2026 sul Journal of Pollination Ecology. Nella Sierra de Cazorla, nel sud-est della Spagna, ha raccolto impollinatori su 56 siti fra 770 e 1.920 metri di quota dal 1997 al 2025, con una pausa fra il 2000 e il 2002: 46.401 insetti di 845 specie, in 472 occasioni di campionamento (una pianta, in un sito, in un anno). Per ognuna ha calcolato i numeri di Hill di ordine 0, 1 e 2 e la copertura del campione, cioè la quota stimata degli individui della comunità che appartiene a specie già trovate. La copertura mediana era 0,934; nelle analisi ha tenuto solo le 447 occasioni con copertura di almeno 0,75.

Due risultati servono a chi deve leggere un monitoraggio aziendale:

Le curve di accumulo, che mostrano come crescono le misure man mano che si contano individui, per Shannon e Simpson arrivavano a un plateau con pochi individui campionati, quella della ricchezza no. Anche dopo quasi trent'anni, secondo le stime, circa il 16% delle specie esistenti non era stato trovato: il totale previsto è di 1.023 specie (errore standard 32) con il metodo di rarefazione ed estrapolazione di Chao, di 1.005 (errore standard 19) con un secondo metodo, contro le 845 osservate.
Fra un anno e l'altro, la ricchezza media stimata di impollinatori, calcolata sull'insieme delle piante osservate, variava fra 12,9 nel 2008 e 19,2 nel 2017, circa il 50% di differenza. Il numero di Hill di ordine 2 restava invece intorno a 5 specie per tutto il periodo.

Per un sito aziendale significa che un aumento di specie da un anno all'altro può dipendere dall'annata o dal campionamento. Il dato regge meglio se è accompagnato dagli ordini 1 e 2 e dalla copertura del campione.

Cosa chiedere a chi misura la biodiversità del tuo sito

Se il dato finisce in un report di sostenibilità o deve misurare l'effetto di un intervento, servono quattro cose:

i numeri di Hill di ordine 0, 1 e 2, non un solo indice;
gli intervalli di confidenza. Il metodo di Chao e colleghi li calcola con il bootstrap, un ricampionamento ripetuto dei dati, ed è quello implementato nel pacchetto per R iNEXT, usato sia da Herrera sia nello studio olandese;
la copertura del campione per ogni sito e ogni anno, perché i confronti abbiano senso a parità di completezza;
lo stesso protocollo fra un anno e l'altro: stessi punti, stesso periodo, stesso sforzo.

Con le estrapolazioni ci vuole prudenza. Chao e colleghi ricordano, citando Colwell e colleghi, che le stime della ricchezza sono affidabili solo fino a circa due o tre volte la dimensione del campione di partenza. Un sito campionato in tre mattine non si può proiettare su un anno intero.

Su questi indici abbiamo scritto anche un pezzo sugli indici acustici di biodiversità, che sono un'altra cosa, e una guida al monitoraggio della biodiversità per le aziende. Per i parchi solari c'è anche lo studio sulle api selvatiche negli impianti fotovoltaici a terra.

Come lo affrontiamo in Piantando

Nel nostro monitoraggio della biodiversità per le aziende le stazioni sul campo registrano l'avifauna e il microclima, le specie si riconoscono dai canti con BirdNET e il satellite aggiunge habitat e vegetazione. Da questi livelli calcoliamo un indice di biodiversità per area, confrontabile nel tempo e fra siti, partendo da una baseline iniziale e seguendo il sito per più anni. Gli studi che abbiamo letto qui ci dicono a cosa stare attenti: una stazione che capta 24 ore su 24, come le nostre, accumula molte più ore di ascolto di un rilevatore umano, e ogni ora in più porta specie rare nell'elenco. Per questo un confronto fra siti o fra anni regge solo se lo sforzo di campionamento è dichiarato, se i siti si confrontano a parità di copertura del campione e se accanto al numero di specie si guarda come gli individui si ripartiscono fra loro.

Cosa questi studi non dicono

Herrera stesso avverte che una parte della variabilità può venire dal fatto che, negli anni, lui stesso è migliorato nel riconoscere gli insetti, e conclude che la sola ricchezza è una misura povera della diversità degli impollinatori. Lo studio olandese confronta campi solari e prati nello stesso anno: per dire che è stato il campo solare a ridurre l'attività dei pipistrelli, scrivono gli autori, servirebbe misurarla prima e dopo la costruzione. Nel caso austriaco, confrontando margine e interno, le curve di accumulo della ricchezza non arrivavano a un asintoto, quindi il campionamento era incompleto. E i numeri di Hill dicono quante specie "effettive" ci sono, non quali: una specie protetta e una invasiva pesano allo stesso modo. Per questo, accanto all'indice, serve sempre l'elenco delle specie.